Proses
Fotosintesis
Tumbuhan dan
alga hijau mempunyai kemampuan untuk menggunakan senyawa anorganik seperti CO2 dan H2O
serta bantuan cahaya matahari untuk mensintesis karbohidrat. Proses
tersebut terjadi melalui peristiwa yang disebut fotosintesis. Oleh karena
itu, organismenya bersifat fotoautotrof. Beberapa organisme fotoautotrof
meliputi tumbuhan seperti lumut, pakis, tumbuhan paku, tumbuh an berbunga,
alga hijau (rumput laut), dan Euglena. Bakteri sulfur merupakan contoh
organisme khemotrof (akan dibahas pada kemosintesis). Fotosintesis
merupakan satu-satunya penghasil makanan yang diperlukan bagi
seluruh kehidupan organisme, termasuk manusia
(heterotrof). Penelitian pertama tentang fotosintesis dilakukan oleh
van Helmont (1648). Dari hasil penelitiannya, dia menyatakan bahwa
bertambahnya berat tumbuhan (yang telah ditanam selama lebih dari
5 tahun) disebabkan oleh pasokan air. Selanjutnya, berdasarkan
penelitian Joseph priestly, tikus dan lilin yang menyala akan mati jika
berada pada ruangan yang tertutup. Tanaman juga akan mati jika berada
pada ruangan yang kekurangan oksigen. Sementara itu, menurut
seorang dokter dari Belanda yaitu Ingen-Housz, bila tanaman yang
berada pada ruangan tersebut disinari, maka tikus dan lilin dapat hidup
dengan menghabiskan oksigen yang dihasilkan dari tanaman.
Selanjutnya, dari hasil penelitian Senebier, diketahui bahwa pertumbuhan
tanaman ditandai dengan meningkatnya kandungan karbon. Menurutnya,
karbon dioksida akan diuraikan dan karbon tersebut akan bergabung dengan senyawa
organik pada tanamannya dengan melepaskan oksigen.
Joseph
Priestly adalah seorang ahli kimia yang lahir pada tanggal 13
Maret 1733 di Fieldhead, Yorkshire, Inggris. Semasa mudanya, ia
dididik untuk menjadi pendeta. Ia belajar di Akademi Daventry dan di
sana mulai tertarik dengan ilmu alam (fisika). Setelah
menjadi pendeta pada tahun 1755, ia mengajar di
Akademi Warington, Lancashire lalu menulis buku Rudiments
of English Grammar (1766). Pertemuannya dengan Benjamin Franklin
di London (tahun 1976) mendorongnya untuk melakukan
eksperimen di bidang kelistrikan, hingga akhirnya ia menulis buku
The History of Electricity. (Sumber: Microsoft Encarta Premium 2006).
Berikut ini
persamaan fotosintesis yang menghasilkan produk karbohidrat (dalam hal ini
glukosa), berdasarkan penelitian-penelitian sebelumnya :
6CO2 +
12H2O + energi cahaya → C6H12O6 +
6O2 + 6H2O
atau
disederhanakan menjadi
6CO2 +
6H2O + energi cahaya → C6H12O6 +
6O2
Pada sel
tumbuhan terdapat bagian yang berukuran kecil dan tersusun oleh zat putih
telur dengan struktur (memipih) dan fungsi tertentu, disebut plastida.
Plastida dibedakan menjadi plastida berpigmen dan tidak berpigmen.
Kloroplas merupakan salah satu plastida yang berpigmen tersebut.
Sebagaimana
telah dijelaskan sebelumnya bahwa fotosintesis terjadi pada tumbuhan yang
berwarna hijau. Bahan-bahan yang dapat menyerap cahaya tampak disebut
pigmen. Warna hijau pada bagian tumbuhan disebabkan oleh pigmen hijau
(pigmen yang memantulkan atau meneruskan cahaya hijau) yang terkandung di
dalam kloroplas, yaitu klorofil.
Pada setiap
millimeter persegi permukaan daun terdapat sekitar ½ juta kloroplas. Oleh
karena itu, daun merupakan bagian yang dominan berwarna hijau dan
merupakan tempat utama untuk fotosintesis pada sebagian besar tumbuhan. Selain
itu, fotosintesis juga dapat terjadi pada bagian batang yang hijau dan
buah yang belum masak.
Kloroplas
terdapat pada bagian dalam daun yang tersusun oleh sel-sel hidup dan dapat
melakukan proses-proses fisiologi, disebut mesofil. Di dalam kloroplas
terdapat cairan atau fluida kental disebut stroma dan membran-membran
halus berbentuk pipih seperti koin, sebagai tempat klorofil, disebut
membran tilakoid. Di dalam membran tersebut terdapat ruangan yang disebut
ruang tilakoid (lumen). Tumpukan dari beberapa membran tilakoid membentuk
struktur yang disebut grana (tunggal = granum). Kloroplas diselubungi oleh
2 membran, yaitu membran dalam dan membran luar. Pada fotosintesis,
masuknya karbondioksida ke daun dan keluarnya oksigen yang dihasilkan,
melewati struktur yang disebut stomata (tunggal = stoma, dalam bahasa
Yunani berarti mulut). Sebagaimana rangkaian reaksi kimia pada respirasi,
rangkaian reaksi kimia pada fotosintesis merupakan reaksi penyederhanaan
dari 2 tahapan reaksi dalam fotosintesis. Kedua reaksi tersebut adalah
reaksi terang (disebut bagian foto) dan reaksi gelap atau siklus Calvin
(disebut bagian sintesis).
Sebagaimana
rangkaian reaksi kimia pada respirasi, rangkaian reaksi kimia pada fotosintesis
merupakan reaksi penyederhanaan dari 2 tahapan reaksi dalam fotosintesis. Kedua
reaksi tersebut adalah reaksi terang (disebut bagian foto) dan reaksi gelap
atau siklus Calvin (disebut bagian sintesis).
a. Reaksi
Terang
Pada reaksi
terang, energi yang berasal dari matahari ( energi cahaya) akan diserap
oleh klorofil dan diubah menjadi energi kimia (untuk mensintesis NADPH dan
ATP) di dalam kloroplas. Reaksi terang terjadi di dalam grana. Salah satu
pigmen yang berperan secara langsung dalam reaksi terang adalah klorofil
a. Di dalam membran tilakoid, klorofil bersama-sama dengan protein dan
molekul organik berukuran kecil lainnya membentuk susunan yang disebut
fotosistem. Beberapa ratus klorofil a, klorofil b, dan karotenoid
membentuk suatu kumpulan sebagai “pengumpul cahaya” yang disebut kompleks
antena. Sebelum sampai ke pusat reaksi, energi dari partikel-partikel
cahaya (foton) akan dipindahkan dari satu molekul pigmen ke molekul pigmen
yang lain. Pusat reaksi merupakan molekul klorofil pada fotosistem,
yang berfungsi sebagai tempat terjadinya reaksi kimiawi (reaksi cahaya)
fotosintesis pertama kalinya.
Di dalam
membran tilakoid terdapat 2 macam fotosistem berdasarkan urutan
penemuannya, yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Setiap fotosistem
tersebut mempunyai klorofil pusat reaksi yang berbeda, tergantung dari
kemampuan menyerap panjang gelombang cahaya. Klorofil pusat reaksi pada
fotosistem I disebut P700, karena mampu menyerap panjang gelombang cahaya
700 nm (spektrumnya sangat merah), sedangkan pada fotosistem II disebut P680
(spektrum merah).
Kalian tentu
masih ingat bahwa di dalam fotosistem terdapat ratusan antena atau klorofil.
Oleh karena itu, aliran elektron pada reaksi terang akan mengikuti suatu rute
tertentu. Selanjutnya, bagaimanakah proses aliran elektron pada reaksi terang?
Ada 2 kemungkinan aliran elektron pada reaksi terang. Nah, untuk menjawab hal
tersebut simaklah uraian berikut.
1) Aliran
Elektron Non-siklik
Langkah awal
dari reaksi terang adalah transfer elektron tereksitasi dari klorofil
pusat reaksi menuju molekul khusus yang disebut akseptor elektron primer.
Air (H2O) diuraikan menjadi 2 ion hidrogen dan 1 atom oksigen kemudian
melepaskan O2 Elektron yang berasal dari air (H2O)
menggantikan elektron yang hilang pada P680. Sebagaimana sistem
transportasi elektron pada respirasi aerobik, transport elektron pada
reaksi terang ini melalui rantai transport elektron menuju fotosistem I
(P700). Secara berturut-turut, rantai elektron tersebut
yiatu: plastokuinon (Pq), merupakan pembawa elektron; kompleks
sitokrom; dan plastosianin (Pc), merupakan protein yang mengan dung
tembaga. Adanya aliran elektron ini akan menghasilkan energi- energi yang
kemudian tersimpan sebagai ATP. Pembentukan ATP yang
menggunakan energi cahaya melalui aliran elektron non siklis pada reaksi
terang ini disebut fotofosforilasi non siklis.
Setelah
elektron mencapai fotosistem I (P700), elektron ditangkap oleh akseptor primer
fotosistem I. Elektron melalui rantai transport elektron ke-dua, yaitu melalui
protein yang mengandung besi atau feredoksin (Fd). Selanjutnya, enzim NADP+
reduktase mentransfer elektron ke NADP+ sehingga membentuk NADPH yang menyimpan
elektron berenergi tinggi dan berfungsi dalam sintesis gula dalam siklus
berikutnya yaitu siklus Calvin. Dengan demikian, reaksi terang menghasilkan ATP
dan NADPH.
2) Aliran
elektron siklik
Pada aliran
elektron siklis ini, elektron dari akseptor primer fotosistem I dikembalikan ke
fotosistem I (P700) melalui feredoksin, kompleks sitokrom, dan plastosianin.
Oleh karena itu, pada aliran siklis ini menyebabkan produksi ATP bertambah
tetapi tidak terbentuk NADPH serta tidak terjadi pelepasan molekul O2. Proses
pembentukan ATP melalui aliran siklis ini disebut fotofosforilasi siklis.
b. Reaksi
Gelap (Siklus Calvin)
Bahan-bahan
yang dihasilkan dari reaksi terang akan digunakan dalam siklus Calvin. ATP
digunakan sebagai sumber energi dan NADPH sebagai tenaga pereduksi untuk
penambahan elektron berenergi tinggi. Siklus Calvin terjadi pada
bagian kloroplas yaitu stroma. Pada reaksi gelap ini, bahan untuk fotosintesis
(CO2) nantinya akan dibentuk menjadi molekul gula setelah
melalui 3 tahapan, antara lain:
1) Fiksasi
Karbon
Pada tahap
ini, gula berkarbon 5 yang disebut ribulosa 1,5 bisfosfat (RuBP)
mengikat CO2 membentuk senyawa interme diate
yang tidak stabil, sehingga terbentuk 3-fosfogliserat. Pembentukan
tersebut dikatalisis oleh enzim RuBP karboksilase atau
rubisko. Sebagian besar tumbuhan dapat melakukan fi ksasi karbon dan
menghasilkan senyawa (produk) pertama berkarbon 3, yaitu 3-fos fo
gliserat. Oleh karena itu, tumbuhan yang dapat memfi ksasi CO2 ini disebut
tumbuhan C3. Contohnya adalah tanaman padi, gandum, dan kedelai. Pada
beberapa tumbuhan, fiksasi karbon mendahului siklus Calvin dengan
cara membentuk senyawa berkarbon 4 se ba gai produk pertamanya.
Tumbuhan seperti ini disebut tumbuhan C4. Contohnya adalah tebu, jagung,
dan anggota rumput-rumputan.
Tidak
seperti pada tumbuhan C3 dan C4, tumbuhan kaktus dan nanas membuka
stomatanya pada malam hari dan menutupnya pada siang hari. Pada saat
stomata terbuka, tumbuhan mengikatkan CO2 pada
berbagai asam organik. Cara fiksasi karbon ini pertama kali dtiemukan pada
tumbuhan famili Crassulaceae (tumbuhan penyimpan air) dan disebut
metabolisme asam krasulase (Crassulacean Acid Metabolism) sehingga tumbuh
annya disebut tumbuhan CAM. Asam organik (senyawa intermediate)
yang dibuat pada malam hari disimpan dalam vakuola sel mesofi l
sampai pagi hari. Pada siang hari (stomata tertutup), reaksi terang dapat
memasok ATP dan NADPH untuk siklus Calvin. Pada saat itu,
asam organik melepaskan CO2 dan memasuki molekul gula
(RuBP) dalam kloroplas. Dengan demikian, baik tumbuhan C3, C4, maupun
CAM akan menggunakan siklus Calvin setelah fiksasi CO2,
untuk membentuk molekul gula dari karbondioksida.
2) Reduksi
Setiap
molekul 3-PGA menerima gugus fosfat dari ATP sehingga terbentuk 1,3
bisfosfogliserat. Elektron dari NADPH mereduksi 1,3 bisfosfogliserat dan
terbentuk 6 molekul gliseraldehid 3-fosfat (G3P), yang dikatalisis oleh G3P
dehidrogenase. Satu molekul G3P akan keluar sebagai molekul gula atau glukosa
dan senyawa organik lain yang diperlukan tumbuhan, sedangkan 5 molekul G3P yang
lain akan masuk ke tahapan regenerasi.
3)
Pembentukan kembali (regenerasi) RuBP
Pada tahapan
terakhir siklus Calvin ini, RuBP sebagai pengikat CO2 dibentuk
kembali oleh 5 molekul G3P. RuBP siap untuk mengikat CO2 kembali
dan siklus Calvin dapat berlanjut kembali. Dengan demikian, molekul gula
tidak akan terbentuk hanya dengan reaksi terang atau siklus Calvin
saja. Oleh karena itu, kedua
proses
tersebut merupakan gabungan proses untuk terjadinya
fotosintesis. Pada materi sebelumnya, kalian telah mempelajari bahwa
fotosintesis menghasilkan molekul gula. Gula yang dibuat dalam
kloroplas tersebut akan digunakan untuk proses respirasi tumbuhan
atau menyusun senyawa organik lainnya dalam sel tumbuhan.
Gula tersebut akan diedarkan ke seluruh bagian tumbuhan, dalam bentuk
gula sederhana seperti glukosa. Molekul-molekul gula berlebih yang
terbentuk selama fotosintesis dan tidak diedarkan, akan menumpuk atau
disimpan di dalam plastida sebagai sumber cadangan energi dalam
bentuk amilum atau pati (polisakarida).
Sebagaimana
telah kalian ketahui bahwa proses fotosintesis memerlukan cahaya
dan CO2 Oleh karena itu, faktor lingkungan
seperti cahaya dan pasokan CO2 di dalam sel dapat
memengaruhi kecepatan fotosintesis. Faktor-faktor tersebut dapat saling
berinteraksi dalam memengaruhi fotosintesis. Jika intensitas cahaya rendah
maka kecepatan fotosintesis akan rendah pula. Pada keadaan ini, cahaya
dikatakan sebagai faktor pembatas. Salah satu cara untuk menentukan
kecepatan fotosintesis adalah dengan mengamati pembentukan oksigen. Pada
saat intensitas cahaya mencapai titik tertentu (jenuh cahaya pada
kondisi percoban) maka tidak akan memengaruhi produksi oksigen. Keadaan tersebut
kemungkinan disebabkan CO2 menjadi faktor pembatas.
Nah, jika konsentrasi CO2 tersebut ditingkatkan maka
kecepatan fotosintesis akan meningkat dengan meningkatnya intensitas
cahaya. Selain cahaya dan CO2 suhu juga dapat
memengaruhi kecepat an fotosintesis jika cahaya bukan sebagai faktor
pembatas.
Menurut F.F.
Blackman (tahun 1905), fotosintesis dapat berlangsung jika ada cahaya dan
akan berhenti jika tidak ada cahaya. Fotosintesis terdiri dari reaksi
fotokimia dan reaksi enzimatis. Kondisi tanpa cahaya (gelap) dapat
menghambat pembentukan O2 melalui reaksi fotokimia. Selain
faktor lingkungan, faktor dalam juga dapat mempengaruhi kecepatan
fotosintesis, antara lain: konsentrasi enzim, kekurangan air, dan
konsentrasi klorofil.